约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹

生平

早年与教育

1892年，霍尔丹出生于英国牛津。其父约翰·斯科特·霍尔丹是苏格兰生理学家、科学家、哲学家，同时也是自由党人；其祖父为福音派传教士詹姆斯·亚历山大·霍尔丹。其母路易莎·凯瑟琳·特罗特具有苏格兰血统，是一名保守党人。霍尔丹唯一的同胞妹妹内奥米·密契森后来成为苏格兰著名作家。此外，他的伯父是霍尔丹子爵，姑姑则是作家伊丽莎白·霍尔丹。霍尔丹出身于苏格兰霍尔丹家族，这是一个崇尚世俗主义的贵族世家。他晚年曾声称，通过追溯其Y染色体，可以证明自己是苏格兰国王罗伯特一世的直系后裔。

霍尔丹在牛津北部的克里克路11号度过了童年。他3岁便学会了阅读。4岁时，他不小心弄伤了额头，在医生为他处理伤口时，他竟指着流出的血问道：“这是氧合血红蛋白，还是碳氧血红蛋白？”在宗教信仰上，他早年是在英国圣公会的氛围中长大的。从8岁起，他便开始在自家的实验室里协助父亲工作，并首次尝试了自我实验——这种后来让他名声大噪的研究方法便源于此。父子俩常常充当彼此的“人体试验对象”，例如在研究毒气对人体影响时便是如此。1899年，全家搬到了位于牛津郊区的“彻韦尔”庄园。这是一栋建于维多利亚时代晚期的宅邸，内设私人实验室。1901年，8岁的霍尔丹被父亲带去牛津大学初级科学俱乐部，聆听了一场关于孟德尔遗传学（该理论刚被重新发现不久）的讲座。尽管他觉得这场由牛津大学贝利奥尔学院动物学演示员阿瑟·达金菲尔德·达比希尔主讲的讲座“很有趣但有些难懂”，但它却对霍尔丹产生了深远的影响，促使他最终将遗传学作为自己毕生最重要的科学研究领域。

霍尔丹的正规教育始于1897年，当时他就读于牛津预备学校（现称“飞龙学校”）。1904年，他以第一等优异的成绩获得奖学金，顺利考入伊顿公学。1905年进入伊顿后，霍尔丹因被指责“傲慢”而遭到高年级学生的严重欺凌。不过，他在此期间与朱利安·赫胥黎结下了友谊。……

职业生涯

为支援战争，霍尔丹自愿加入英国陆军，并于1914年8月15日被委任为黑卫士兵团（皇家高地团）第三营的临时少尉。……

科学贡献

追随父亲的脚步，霍尔丹发表的第一篇论文探讨了血红蛋白的气体交换机制，刊登于《生理学杂志》。此后，他又致力于研究血液作为pH缓冲液的化学特性。此外，他还对肾脏功能的多个方面及排泄机制进行了深入研究。

遗传连锁

1904年，阿瑟·达金菲尔德·达比希尔发表了一篇论文，介绍了一项旨在测试小家鼠日本野生亚种与白化小鼠之间孟德尔遗传规律的实验。霍尔丹在阅读这篇论文时，敏锐地发现达比希尔在实验中忽略了遗传连锁的可能性。在向剑桥大学生物学教授雷金纳德·庞尼特请教后，霍尔丹决定在亲自开展独立实验验证之后再撰写论文。1908年，他与妹妹内奥米以及一位比他大一岁的朋友亚历山大·达尔泽尔·斯普朗特一起，利用豚鼠和小鼠启动了这项实验。到1912年，研究报告已经撰写完毕。这篇题为《小鼠的基因重复》（Reduplication in mice）的论文，直到1915年12月才在《遗传学杂志》上发表。该论文首次证实了哺乳动物中存在遗传连锁现象，表明某些遗传性状倾向于一起遗传（后来人们发现，这是因为这些基因在染色体上的位置非常相近）。（注：在1912年至1914年间，已有学者在黑腹果蝇、家蚕以及植物中发现了遗传连锁现象。）

由于这篇论文是在霍尔丹第一次世界大战服役期间撰写的，詹姆斯·F·克罗称其为“有史以来在战壕前线写出的最重要的科学论文”。霍尔丹后来回忆说，他是“唯一一位在黑卫士兵团前线阵地上完成科学论文的军官”。与霍尔丹一样，斯普朗特也在第一次世界大战爆发之初加入了贝德福德郡团第四营，并于1915年3月17日在新沙佩勒战役中阵亡。得知这一噩耗后，霍尔丹随即将论文提交发表，并在文中写道：“由于战争的原因，这篇论文不得不提前发表，因为不幸的是，我们中的一位已经在法国阵亡了。”此外，霍尔丹在1921年首次证实了鸡中存在遗传锁现象，并于1937年与朱利娅·贝尔共同证实了人类中也存在遗传连锁。

酶动力学

1925年，霍尔丹与乔治·爱德华·布里格斯共同对维克多·亨利于1903年提出的酶动力学定律进行了新的推导与阐释。……

政治观点

在第一次世界大战期间，霍尔丹成为了一名社会主义者；在西班牙内战期间，他支持西班牙第二共和国；随后于1937年，他公开表示支持大不列颠共产党。作为一名务实的辩证唯物主义马克思主义者，他曾为《工人日报》撰写了大量文章。在《论大小适宜》一文中，他写道：“虽然在一些最大的国家中，将某些行业国有化是显而易见的趋势，但我发现，要想象一个完全实行社会主义的大英帝国或美国，并不比想象一头大象翻跟头或一只河马跳过树篱更容易。”

1938年，霍尔丹满怀热情地宣称：“我认为马克思主义是真理。”1942年，他正式加入了共产党。当时，苏联国内李森科主义抬头，遗传学家遭到迫害，正统遗传学被指责为“反达尔文主义”，并因与辩证唯物主义不相容而遭到政治打压。面对这些情况，有人施压要求霍尔丹公开表态。但他却将论战的矛头转向了英国，转而批评英国科学研究对资金赞助的过度依赖。1941年，在谈及他的朋友、同为遗传学家的尼古拉·瓦维洛夫在苏联受审一事时，霍尔丹写道：

苏联遗传学家之间的争论，很大程度上是两类人之间的分歧：一类是以瓦维洛夫为代表的学院派科学家，主要致力于收集事实；另一类是以李森科为代表的追求实际成果的人。这场争论并没有充满恶意，反而是在一种友好的氛围中进行的。李森科曾说（在1939年10月的讨论会上）：“重要的不是争论；让我们以友好的方式，按照科学制定的计划共同工作。让我们着手解决具体问题，接受苏联农业人民委员部的任务，并以科学的方式去完成它们。总体而言，苏联遗传学正是成功综合了这两种截然不同的观点的一次尝试。”

第二次世界大战结束时，霍尔丹已成为苏联政权的公开批评者。他坚决反对李森科主义，认为其所谓“人类行为可被环境无限塑造”的主张是站不住脚的；不过，直到1948年，他仍继续主张马克思主义哲学方法对生物学研究具有实用价值。……

社会与科学观点

人类克隆

霍尔丹是第一个设想人类克隆具有遗传学基础，并最终实现人工繁育“优秀个体”的人。为此，他引入了“clone”和“cloning”这两个词，对自20世纪初以来农业中使用的旧词“clon”（源自希腊语 klōn，意为“嫩枝”）进行了修改。1963年，在“人类及其未来”汽巴基金会研讨会上，他发表了题为《未来一万年来人类的生物学可能性》的演讲，首次提出了这些术语。他在演讲中说道：

某些人类细胞系能够在化学成分完全精确的培养基中生长，这带来了极大的希望。也许第一步将是像《美丽新世界》中那样，从单个受精卵培育出克隆体……

根据人类在找到正确道路之前必然会犯下所有可能错误这一普遍规律，我们无疑会去克隆那些不该被克隆的人（比如希特勒）……

假设克隆是可行的，我预计绝大多数克隆体会取自至少50岁以上的人，运动员和舞者除外，他们会在更年轻时被克隆。这些被克隆的对象，都是在社会上被公认为在某种可接受的成就上取得卓越表现的人。

体外发育与人工体外受精

他在1924年发表的论文《代达罗斯：或，科学与未来》中提出了体外受精的概念，并将其命名为“体外发育”。霍尔丹将体外发育视为创造更优秀个体（即优生学）的一种工具。他的这项研究对奥尔德斯·赫胥黎1932年出版的《美丽新世界》产生了影响，同时也受到了杰拉尔德·赫德的赞赏。他关于科学的多篇散文被汇编成册，于1927年以《可能的世界》为题出版。1938年，他出版了《防空预案》一书。该书将他关于压力对人体影响的生理学研究，与他在西班牙内战期间遭遇空袭的亲身经验相结合，为英国在第二次世界大战中即将面临的空袭可能造成的后果提供了一份科学的评估报告。

对C·S·刘易斯的批评

与奥拉夫·斯塔普雷顿、查尔斯·凯·奥格登、瑞恰慈以及H·G·威尔斯一样，霍尔丹也被C·S·刘易斯指责为“科学主义”。作为反击，霍尔丹批评刘易斯及其《空间三部曲》“完全歪曲了科学，并且贬低了人类”。……

产氢风力发电机

1923年，霍尔丹在剑桥发表了一场题为《科学与未来》的演讲。他预见到英国用于发电的煤炭资源终将耗尽，因此提出建立一个由风力发电机制氢的网络。……

获奖与荣誉

霍尔丹于1932年当选为英国皇家学会院士。1937年，法国政府授予他法国荣誉军团勋章。1952年, 他获得了英国皇家学会颁发的达尔文奖章。1956年，他获得大不列颠和爱尔兰皇家人类学学会授予赫胥黎纪念奖章。1958年，他荣获伦敦林奈学会久负盛名的达尔文-华莱士奖章。1961年，他又获得了意大利林琴国家科学院颁发的费尔特里内利奖。此外，他还获得了科学名誉博士学位、新学院荣誉院士和美国科学院授予的金伯奖。

纪念

约翰·英尼斯中心是霍尔丹在1927年至1937年间工作过的地方，该中心举办的“霍尔丹讲座”正是以他的名字命名，以表纪念。此外，遗传学学会的“JBS 霍尔丹讲座”同样是为了向他致敬而设立的。

在1923年出版的小说《滑稽的干草》中，霍尔丹的好友奥尔德斯·赫胥黎对他进行了戏仿。小说将他刻画成一个沉迷于自我实验的生物学家，并调侃他“只顾着做实验，连朋友在睡他老婆都没注意到”。

为了纪念他，加尔各答的一条主干道被命名为J·B·S·霍尔丹大道。这是一条繁忙的连接道路，从东都会旁路一直延伸至包含科学城在内的公园广场地区。1957年移居印度后，霍尔丹曾在加尔各答的印度统计研究所领导生物统计学部门。这条大道正是以他的名字命名，途经当地著名的科学城建筑群，是加尔各答东部地区一条重要的交通枢纽。

藏品

霍尔丹的个人档案目前保存在伦敦大学学院。该档案不仅收录了他的私人及家庭文件、往来信件，还包含他参与各类委员会和学术团体的相关文献，以及大量详尽的科学研究笔记。

著作

The Causes of Evolution (1932)